יצרנים וצרכנים
בטיפת מי ים

כשתלמידים חושבים על החיים באוקיאנוס, ייתכן שעולים במחשבתם דגים, יונקים ימיים ואלמוגים, אך אלו אינם מייצגים את רוב החי הימי. רוב החיים בים הם חיידקים. למרות זאת, תלמידים לרוב אינם מודעים לנוכחותם. רוב הציבור מייחס לחיידקים תווית שלילית של גורמי מחלות, ואינו מודע לתפקיד האקולוגי שהם ממלאים בעולמנו. אם היה אפשר לשקול את כל היונקים הימיים, הדגים, האלמוגים, עשבי הים וחסרי החוליות, משקלם היה ככל הנראה כשליש מכלל היצורים החיים בים. כשני שלישים מהביומסה הימית אינם נראים לעין, שכן היא מיקרוביאלית (Bar-On & Milo, 2019)(איור 1). זהו המיקרוביום הימי, מונח המתאר את כלל המיקרואורגניזמים בים, אשר יחד מרכיבים את המערכת האקולוגית הגדולה והעתיקה בכדור הארץ. 

מי היו היצרנים הראשוניים הקדומים, ומתי נוצרו?

אם היה אפשר לחזור כ־4 מיליארד שנה לאחור (ראו הדמיה בסרטון), היינו מוצאים עולם חסר חיים, מכוסה מים והרי געש מתפרצים, ובעל אטמוספרה נטולת חמצן. כיצד הפך כדור הארץ לעולם שוקק חיים? התשובה היא: פוטוסינתזה. 

חיידקים קדומים בשם צִיאָנוֹבַּקְטֶרְיָה (אצות כחוליות) היו כנראה התאים הראשונים שחל בהם פירוק של מולקולות מים לחמצן ולמימן בעזרת אנרגיית השמש. את האנרגיה הנוצרת בתהליך זה ניצלו לקיבוע של פחמן דו-חמצני (CO₂) מן האטמוספרה, וכך בנו סוכרים ומולקולות אורגניות חיוניות לתא החי (איור 2). הצִיאָנוֹבַּקְטֶרְיָה שגשגו ומילאו את האטמוספרה בחמצן. הפיכתה של האטמוספרה למחומצנת, לפני כ־2.4 מיליארד שנה, אפשרה את התפתחותן של צורות חיים רב־תאיות (איור 3).

לפני כ־1.5 מיליארד שנה הופיעו באוקיאנוסים החד־תאים האאוקריוטיים הראשונים שביצעו פוטוסינתזה (איור 3). ככל הנראה, אלו נוצרו בתהליך אבולוציוני המכונה אֶנְדּוֹסִימְבִּיּוֹזָה, שבמהלכו חד־תא הֵטֵרוֹטְרוֹף בלע ציאנובקטריה, אך לא עיכל אותה, והיא נותרה חיה בתוך קרום התא שלו. מדענים משערים שבתהליך הדרגתי לאורך האבולוציה הפכו הציאנובקטריות לחלק מהתא הקדמון, והפכו לאברון שנקרא כְּלוֹרוֹפְּלַסְט, אשר מתפקד כ"תחנת המרה" של אנרגיית שמש לאנרגיה כימית. כך הפכו התאים הקדמוניים ליצורים חדשים בעלי יתרון ייחודי, הפִיטוֹפְּלַנְקְטוֹן (מיוונית, פיטון – צמח, פלנקטוס – נסחף). כיום, המונח פיטופלנקטון מתאר חד־תאים פוטוסינתטיים (אצות חד־תאיות) החיים באגמים ובאוקיאנוסים, בשכבת המים העליונה והמוארת. פיטופלנקטון באוקיאנוס אחראים למחצית מהיקף קיבוע הפחמן בתהליך הפוטוסינתזה על פני כדור הארץ, ולכן גם למחצית מייצור החמצן. במילים אחרות, התרומה של צמחי היבשה ושל האצות בים, מבחינת היקף היצרנות הראשונית שלהם, היא שווה. 

קיימים פיטופלנקטון פרוקריוטיים, שהם הציאנובקטריה, וכן אאוקריוטיים, המשתייכים לקבוצות טקסונומיות מגוונות, כגון קוֹקוֹלִיתוֹפוֹרִים, צוֹרָנִיּוֹת ודִינוֹפְלַגֵלַטִים (איור 4). כל אלו יחד הם היצרנים הראשוניים במארג המזון הימי. נוסף על כך, מיני פיטופלנקטון אאוקריוטיים מקבוצת הירוקיות התפתחו לאצות רב־תאיות ועלו ליבשה לפני כ־400 מיליון שנה. משערים שהם האבות הקדמונים של צמחי היבשה (איור 3).  

מי הם הצרכנים במיקרוביום הימי?

כמחצית מהביומסה הפוטוסינתטית באוקיאנוס נטרפת מדי יום על ידי אאוקריוטים מיקרוביאליים, הנקראים מיקרוזואופלנקטון (איור 5). צרכנים ראשוניים אלו הם טורפים זעירים, בדרך כלל חד־תאיים. חלקם הטרוטרופיים (כגון אמבות או ריסניות) אך רבים מהם מיקסוטרופיים (כגון דינופלגלטים) – כלומר, מבצעים פוטוסינתזה וגם טורפים. מבחינת תפקודם במערכת האקולוגית, אפשר להקביל את המיקרוזואופלנקטון ליצורים צמחוניים ביבשה, הניזונים מצריכה ישירה של פיטופלנקטון. 

נוסף על המיקרוזואופלנקטון, צרכנים ראשוניים משמעותיים בים הם חיידקים. רבים נוטים לחשוב על חיידקים בעיקר כעל גורמי מחלה. חיידקים ימיים מספקים הזדמנות לתקן את התפיסה השגויה הזו, ולהמחיש את תפקידם האקולוגי החיוני כצרכנים של פחמן מומס במים. בכל ליטר מי ים יש כמיליארד תאי חיידק, והם יכולים להיות אוטוטרופיים (אלו הם הצִיאָנוֹבַּקְטֶרְיָה) או הטרוטרופיים. רוב האוקיאנוס הוא אוליגוטרופי – דל ביסודות חיוניים כגון חנקן וזרחן. גם ריכוז החומר האורגני בו נמוך, במיוחד זה הזמין לפירוק ביולוגי. מקור חשוב לחומר אורגני בים הוא תאי פיטופלנקטון; כ־50% מהפחמן המקובע על ידי פיטופלנקטון בתהליך הפוטוסינתזה מופרש כחומר אורגני מומס, כגון חומצות אמינו וסוכרים. החיידקים צורכים כמות עצומה של חומרים אורגניים, באמצעות שלוש אסטרטגיות עיקריות:

• גודל תא מזערי: חיידקים הם יצורים בעלי גודל תא קטן יחסית, וכתוצאה מכך היחס בין שטח הפנים לנפח התא גדול יותר מזה של יצורים רב־תאיים. יחס זה מגדיל את יעילות הספיגה של מולקולות מהסביבה (Clerc et al., 2022). לדוגמה, החיידק הנפוץ ביותר בים (ובעולם), פלגיבקטר, נחשב גם לחיידק הקטן ביותר בעולם (איור 6).

• הסתפקות במועט: חיידקים אוליגוטרופים (Oligotrophs) הם חיידקים הסופגים חומרי מזון באמצעות דיפוזיה, כלומר, מסתמכים על מפגש אקראי עם מקורות מזון המצויים בסביבתם. חיידקים אוליגוטרופים הם קטנים יחסית ובעלי גנום מצומצם, מתחלקים בקצב איטי, וחסרי יכולת תנועה. הם נפוצים בים הפתוח, בסביבה דלה בנוטריינטים (Clerc et al., 2022). 

• ניצול משאבים זמינים: חיידקים קופיוטרופים (Copiotrophs) הם חיידקים בעלי יכולת שחייה (בדרך כלל), הנעים בתגובה לשינויים בריכוזים של מולקולות שונות היכולות להיות מזינות עבורם, או לספק להם מידע החיוני להישרדותם. יכולת זו נקראת כִימוֹטַקְסִיס, מושג המתאר תנועה של תא בעקבות חומר כימי מסוים. כימוטקסיס יכול להיות חיובי (לעבר החומר הכימי, בעקבות עלייה בריכוזו) או שלילי (תנועה של דחייה והתרחקות מהחומר הכימי). החיידקים חשים את סביבתם הכימית על ידי קולטנים, ומגיבים לאותות המדווחים על הימצאותו של מזון, כגון תא פיטופלנקטון המפריש מולקולות חיוניות אשר מספקות להם פחמן וחומרים מזינים (Raina et al., 2023)(איור 7). גם תא פיטופלנקטון מת הוא מקור טוב, שכן תוכנו נשפך לסביבה ומספק לחיידקים מזון. חיידקים קופיוטרופיים הם בדרך כלל בעלי גודל תא וגנום גדולים יחסית, מתרבים בקצב גבוה ומשגשגים בסביבה עשירה בנוטריינטים (Clerc et al., 2022).

  

  בין שני הקצוות של חיידקים אוליגוטרופיים וקופיוטרופיים, המתאפיינת בחיים בסביבה עשירה בחומרי מזון – קיים בטבע רצף של אסטרטגיות תזונתיות, המאפשרות לחיידקים שונים לנצל חומרים מזינים באוקיאנוס. בפרקים הבאים נדון כיצד יצרנות וצרכנות של פחמן אורגני ברמת המיקרוביום משפיעות בהיקף נרחב על מחזורי הפחמן והאנרגיה באוקיאנוס כולו.

   

   

  ---

  האיורים נוצרו באמצעות תוכנת BioRender, אלא אם צוין אחרת. צילומים: Shutterstock.